MORFOLOGI DAN SIKLUS HIDUP DROSOPHILA MELANOGASTER _Biologi

 KAJIAN TEORI 

MORFOLOGI DAN SIKLUS HIDUP DROSOPHILA MELANOGASTER

Dasar Teori 

Serangga mencakup tiga perempat dari seluruh jumlah spesies fauna.Serangga tidaknya besar jumlahnya dalam spesies tetapi juga dalam jumlah individu. Ada 350.000 spesies kumbang, 120.000 spesies kupu-kupu dan lebih dari 75.000 spesies lalat dan kutu daun. Selain itu, terdapat 900.000 spesies serangga yang tersebar di dunia dan merupakan kelompok fauna terbesar di antara fauna-fauna lainnya. Serangga memiliki peranan penting dalam kehidupan manusia, karena sebagian besar spesies serangga memiliki manfaat bagi manusia misalnya jenis serangga dari kelompok lebah, ulat sutra, kumbang macan, semut namun serangga selalu diidentikkan dengan hama di bidang pertanian, di banyak serangga yang bersifat merugikan seperti walang sangit wereng hama ulat grayak, dan lainnya. Selain itu serangga juga dapat menjadi sumber penyakit pada manusia (Purwantiningsih, 2014: 2). 

Umumnya tubuh serangga terdiri atas 3 ruas utama tubuh (caput, torak, dan abdomen). Morfologi serangga pada bagian kepala, terdapat mulut, antena, mata majemuk (faset) dan mata tunggal (ocelli). Pada bagian torak, ditemukan tungkai tiga pasang dan spirakel. Sedangkan di bagian abdomen dapat dilihat membran timpani, spirakel, dan alat kelamin. Pada bagian depan (frontal) apabila dilihat dari samping (lateral) dapat di tentukan letak frons, clypeus, vertex, gena, occiput, alat mulut, mata majemuk, mata tunggal, postgena, dan antena, sedangkan toraks terdiri dari protoraks, mesotoraks, dan metatoraks. Sayap serangga tumbuh dari dinding tubuh yang terletak dorsolateral antara nota dan pleura. Pada umumnya serangga mempunyai dua pasang sayap yang terletak pada ruas mesotorak dan metatoraks. Pada sayap terdapat pola tertentu dan sangat berguna untuk identifikasi (Purwantiningsih, 2014: 3). 

Morfologi Drosophila 

Lalat buah dan arthropoda lain memiliki konstruksi dulur serangkaian segmen yang teratur. Segmen-segmen ini menyusun ketiga bagian utama tubuh: kepala, toraks (tubuh Tengah, tempat sayap dan kaki tumbuh), dan abdomen. Seperti hewan-hewan bersimetri bilateral yang lain, drosophila memiliki sumbu anterior posterior (kepala ke ekor) sumbu horizontal vertikal (punggung ke perut) dan sumbu kanan kiri. Pada drosophila, determinan sitoplasma yang ber lokalisasi pada sel telur yang belum terfertilisasi menyediakan informasi posisi untuk penempatan sumbu anterior -posterior dan dorsal-ventral, bahkan sebelum fertilisasi (Campbell et al., 2008: 400). 

Drosophila melanogaster merupakan jenis serangga biasa yang umumnya tidak berbahaya dan merupakan pemakan jamur yang tumbuh pada buah. Lalat ini merupakan lalat buah yang dapat dengan mudah berkembang biak. Contohnya dari satu perkawinan saja dapat menghasilkan ratusan keturunan, dan generasi yang baru dapat dikembangbiakkan setiap dua minggu (Aurora & Susilawati, 2020: 263). 

Karakteristik Drosophila melanogaster tipe normal dicirikan dengan mata merah, mata majemuk berbentuk bulat agak elips dan mata tunggal (ocelli) pada bagian atas kepalanya dengan ukuran relatif lebih kecil dibanding mata majemuk warna tubuh kuning kecoklatan dengan cincin berwarna hitam di tubuh bagian belakang. Ukuran tubuh Drosophilla melanogaster berkisar antara 3-5 mm.(Hotimah, 2017: 55). 

D. melanogaster populer karena sangat mudah berkembang biak hanya memerlukan waktu dua minggu untuk menyelesaikan seluruh daur kehidupannya, mudah pemeliharaannya, serta memiliki banyak variasi fenotif yang relatif mudah diamati. Jumlah telur Drosophilla melanogaster yang dikeluarkan akan menurun apabila kekurangan makanan. Lalat buah dewasa yang kekurangan makanan akan menghasilkan larva berukuran kecil. Penelitian tentang Drosophila melanogaster yang dilakukan oleh Institut Teknologi California. Diteliti Drosophila melanogaster dengan memperhatikan warna matanya. Lalat yang normal berwarna merah, tetapi dari sekian banyak lalat ada lalat jantan yang bermata putih yang disebut mutan (Aurora & Susilawati, 2020: 263-264). 

Menurut Suryo (2012: 163), apabila kita berbicara tentang jenis kelamin atau teks dari suatu makhluk tertentu perhatian kita terutama pada adanya makhluk jantan dan betina. Perbedaan jenis kelamin umumnya dipengaruhi oleh dua faktor: 

1. Faktor lingkungan. Biasanya yang mengambil peranan di sini ialah keadaan fisiologis. Jika kadar Hormon kelamin dalam tubuh tidak seimbang penghasilan atau peredarannya, maka pernyataan fenotip pada suatu makhluk mengenai kelaminnya dapat berubah. Akibatnya watak kelaminnya pun mengalami perubahan. 

2. Faktor genetik. Pada umumnya dapat dikatakan bahwa faktor genetik lah yang menentukan jenis kelamin suatu makhluk. Oleh karena bahan genetik terdapat di dalam kromosom maka perbedaan jenis kelamin terletak dalam komposisi kromosom. 

Cara membedakan lalat buah jantan dan betina adalah dengan melihat perbedaan morfologi antara lalat buah jantan dan lalat buah betina, walaupun tampak sekilas keduanya sangat mirip. Pada lalat buah jantan mempunyai ciri-ciri yaitu ujung abdomen membulat, jumlah abdomen atau sekat pada perut ada 5 buah, dan terdapat sisir kelamin berupa 10 buah rambut kaku berwarna hitam di permukaan distal tarsus terakhir kaki depan. Sedangkan pada lalat buah betina memiliki ciri-ciri yaitu ujung abdomen memanjang dan meruncing, jumlah abdomen atau sekat pada perut ada 7 buah, dan tidak memiliki sisir kelamin. Pada betina ujung abdomen yang memanjang dan meruncing itu ternyata berfungsi untuk menusuk buah muda berdaging dan untuk menyalurkan telurnya. Ujung abdomen tersebut mengandung bahan serupa lapisan tanduk. Selain itu, terdapat perbedaan ciri pada lalat buah jantan dan betina yaitu ukuran jantan lebih kecil dan betinanya lebih besar. Berwarna kehitaman dan betinanya lebih putih dan terang. Terdapat struktur unik pada kaki depan jantan yaitu sexcomb dan tidak ada pada betina. Ukuran sayap jantannya lebih pendek dan betina relatif lebih panjang (Aurora & Susilawati, 2020: 267). 

Gambar 1. Drosophila melanogaster dengan lalat jantan lebih kecil ukurannya daripada lalat betina. 

(Sumber: Suryo, 2012: 164) 

(a) 

5

(b) 

Gambar 2. (a) Penampang dari atas, (b) Penampang darisamping; Perbedaan Lalat Buah Jantan dan Betina 

(Sumber: Chyb, 2013: 5) 

Kelimpahan populasi serangga polinator pada suatu habitat dikarenakan terdapat keanekaragaman dan kelimpahan sumber pakan maupun sumber daya lain yang tersedia pada habitat tersebut. Serangga polinator secara umum mengunjungi bunga karena adanya faktor penarik yaitu bentuk bunga warna bunga serbuk sari dan nektar serta dipengaruhi juga oleh faktor lingkungan. Faktor abiotik lingkungan seperti kelembaban udara, curah hujan, penyinaran, dan suhu yang ada di perkebunan dapat menyebabkan naik turunnya kelimpahan populasi serangga (Purwantiningsih, 2014: 24). 

Cahaya adalah faktor ekologi yang besar pengaruhnya terhadap serangga seperti terhadap lamanya hidup, cara bertelur, berubah arah terbang, karena banyak serangga yang mempunyai reaksi positif terhadap cahaya hal ini ini bersesuaian dimana pada ekosistem yang memiliki tingkat keanekaragaman yang tinggi umumnya terdapat rantai makanan yang lebih panjang dan kompleks sehingga lebih banyak terjadi interaksi, baik itu interaksi antara serangga dengan serangga maupun serangga dengan tumbuhan. Keanekaragaman serangga penyerbuk pada suatu habitat berhubungan erat dengan sumber pakan serta parameter lingkungan (Purwantiningsih, 2014: 24). 

Siklus Hidup Drosophila 

Ada dua faktor yang mempengaruhi perkembangan serangga. Pertama, faktor dalam yang meliputi kemampuan berkembang biak, perbandingan jenis kelamin, sifat mempertahankan diri dan siklus hidup. Faktor kedua yaitu, faktor luar yang meliputi suhu, kelembaban, cahaya, pakan atau nutrisi serta predator. Lalat buah termasuk dalam ordo dipteral yang mengalami metamorphosis sempurna (holometabola) dengan empat stadium perkembangan yaitu telur – larva – pupa – imago. Telur-telur lalat buah diletakkan oleh betina dewasa dalam jaringan buah (Wahyuni, 2015: 1). 

Pernyataan diatas diperkuat oleh pernyataan Solomon (2008: 246), the fruit fly was perfect for extending general knowledge about intenitances. Fruit flies have a short life cycle just 14 days and their smalls sizes means that thousands can be kept in research lab. 

“Sifat khas lalat buah adalah hanya dapat bertelur di dalam buah, larva (belatung) yang menetas dari telur tersebut akan merusak daging buah, sehingga buah menjadi busuk dan gugur (Suparman, 2018: 41).” 

Lalat buah biasa dijumpai pada medium pisang, pepaya, tomat, nasi basi dan tempat sampah disekitar rumah. Lalat buah mendatangi buah-buahan yang ranum disebabkan karena adanya zat fermentasi yang memiliki aroma kuat sehingga mereka tertarik dan datang pada buah-buahan tersebut. Lalat buah lebih menyukai buah yang masak karena mengandung zat-zat yang mereka butuhkan. Selain itu, makanan, akan mempengaruhi jumlah telur lalat betina dan perkembangan larvanya. Larva dan imago lala buah makan substansi kaya karbohidrat yang mengalami fermentasi (Wahyuni, 2015: 4). 

D. melanogaster memiliki empat tahap dalam siklus hidupnya yaitu telur, larva, pupa, dan dewasa (gambar di bawah) yang berlangsung selama ± 12 hari pada suhu kamar. Lalat betina akan melakukan perkawinan dengan lalat jantan setelah mencapai kedewasaan seksual, yakni pada usia 8 jam setelah menetas dari pupa. Selanjutnya lalat betina menyimpan sperma pejantan untuk membuahi telur. Berdasarkan alasan tersebut betina harus dipisahkan sebelum kawin untuk mendapatkan betina virgin. D. melanogaster akan menghasilkan keturunan baru dalam waktu 8 – 10 hari , lima hari pada tahap telur dan empat hari pada tahap pupa (Amatullah, 2016: 6).

Gambar 3. Siklus Hidup Lalat Buah 

(Sumber: Amatullah, 2016: 6) 

Metamorphosis adalah keseluruhan rangkaian perubahan dan ukuran sejak telur sampai menjadi imago (dewasa). Dalam metamorphosis melibatkan proses pergantian kulit yang disebut ekdisis Adapun hewan yang mengalami proses metamorphosis ini seperti kelas insekta (serangga) contohnya adalah lalat buah, kupu-kupu, dan berbagai serangga lainnya (Agustina, Mahdi, & Herdanawati. 2013.12) 

Sel telur drosophila berkembang dalam ovarium betina, dikelilingi oleh sel-sel ovarium yang disebut sel perawat dan sel folikel. Sel-sel pendukung ini menyuplai sel telur dengan nutrien, mRNA dan zat-zat lain yang dibutuhkan untuk perkembangan dan pembuatan cangkang telur. Setelah fertilisasi dan proses bertelur, perkembangan embrio menghasilkan larva bersegmen yang mengalami tiga tahapan larva. Dengan demikian, pada sebuah proses yang mirip dengan perubahan ulat bulu menjadi kupu-kupu, larva lalat membentuk kepompong dan bermetamorfosis di dalam struktur tersebut menjadi lalat dewasa yang digambarkan pada diagram di bawah ini (Campbell et al., 2008: 400). 

Gambar 4. Perkembangan dari Sel Telur Menjadi Larva. 

( Sumber: Reece, 2011: 380) 

Menurut Campbell et al. (2008: 400), penjelasan dari gambar di atas adalah sebagai berikut: 

1. Sel telur kuning dikelilingi oleh sel-sel lain yang membentuk struktur bernama folikel di dalam salah satu ovarium induk betina. 

2. Perawat menyusut sambil menyuplai nutrien dan mRNA ke sel telur yang sedang berkembang. Sel telur tumbuh makin besar, akhirnya sel telur matang mengisi cangkang sel yang disekresikan oleh sel-sel folikel. 

3. Sel telur di fertilisasi dalam tubuh induk, lalu dikeluarkan. 

4. Perkembangan embrio membentuk Larva. 

5. Larva yang memulai tiga tahapan. Tahap pertama membentuk kepompong tidak ditunjukkan dalam diagram. Di dalam kepompong, Larva bermetamorfosis menjadi dewasa. 

Selain tersedianya makanan, kelangsungan hidup serangga juga dipengaruhi oleh faktor suhu yang sesuai dengan kisaran suhu efektif untuk perkembangan serangga. Suhu udara yang menyebabkan metamorphosis lalat buah dalam penelitian ini berkisar antara 27-30℃, selama 7-8 hari (Agustina, Mahdi, & Herdanawati. 2013.14). 

Drosophila melanogaster merupakan organisme eksperimen modern dalam bidang genetika kerena memiliki karakter fenotip yang berbeda dan terlihat nyata, mudah mendapatkannya, murah (dapat dibiakkan dalam botol yang hanya berisi media pisang yang difermentasi) dan mempunyai waktu perkembangbiakkan yang tidak terlalu lama (2 minggu dengan waktu pematangan seksual awal yaitu 7 jam setelah keluar dari pupa). Siklus hidup D.melanogaster pada suhu optimum untuk perkembangbiakkanya (25 C) adalah : 0 jam (0 hari), telur diletakkan 0-22 jam (0-1 �� hari), embrio 22 jam (1 hari), menetas dari telur (instar pertama) 47 jam (2 hari), instar kedua 70 jam (3 hari), instar ketiga 118 jam (5 hari), pembentukkan puparium 122 jam (5 hari), instar keempat 130 jam (5,5 hari), pupa 167 jam (7 hari), pigmentasi mata pupa 214 jam (9 hari), lalu imago keluar dari puparium dengan sayap yang melekuk dan berlipat yang merupakan stadium dewasa. Hal ini menunjukkan bahwa D. melanogaster mengalami metamorfosis sempurna selama siklus hidupnya. Walaupun fertilisasi biasanya dapat terjadi setelah 24 jam dalam stadium dewasa, peletakkan telur umumnya baru dilakukan setelah 2 hari dengan 50-75 telur setiap harinya (kemungkinan maksimum total 400-500 dalam 10 hari yang merupakan waktu generasi). Lalat dewasa dapat hidup selama 10 minggu (Aurora & Susilawati, 2020: 266-267). 

Gambar 5. Perbedaan Pupa Lalat Buah Jantan dan Betina 

(Chyb, 2013: 19) 

Gambar 6. Diagram Gambar Siklus Lalat Buah (Chyb, 2013: 21) 

Gambar 7. Diagram Rentang Perkembangan Lalat Buah 

(Chyb, 2013: 21) 

Menurut Wahyuni (2013: 8); Strickberger (1962: 55), empat tahap siklus hidup umum Drosophila yang termasuk dalam fase postembrionik dapat diuraikan sebagai berikut: 

1. Telur 

Telur berukuran 0,5 mm dan berbentuk lonjong. Telur dilapisi oleh dua lapisan, yang pertama selaput vitelin tipis yang mengelilingi sitoplasma dan yang kedua selaput tipis tetapi kuat (korion) di bagian luar dan di anterior terdapat dua tangkai tipis. Permukaan korion tersusun atas lapisan kitin yang kaku, berwarna putih transparan. Pada salah satu ujungnya terdapat filamen-filamen yang mencegah supaya telur tidak tenggelam di dalam medium (Wahyuni, 2013: 8). 

2. Larva 

Telur menetas menjadi larva dalam waktu 24 jam. Larva berwarna putih, memiliki segmen, bentuknya menyerupai cacing, mulut berwarna hitam dengan bentuk kait sebagai pembuat lubang. Drosophila sp pada tahap larva mengalami dua kali molting, tahap molting satu dengan selanjutnya disebut instar. Larva Drosophila sp memiliki tiga tahap instar yang disebut dengan larva instar-1, larva instar-2, dan larva instar-3 dengan waktu perkembangan berturut-turut selama 24 jam, 24 jam dan 48 jam diikuti dengan perubahan ukuran tubuh yang makin besar. Larva instar-1 melakukan aktivitas makan pada permukaan medium dan pada larva instar-2 mulai bergerak ke dalam medium demikian pula pada larva instar-3. Sebelum mencapai tahap ini larva instar-3 akan merayap dari dasar botol medium ke daerah atas yang relatif kering. (Strickberger, 1962: 55). 

3. Pupa 

Proses perkembangan pupa sampai menjadi dewasa membutuhkan waktu 4-4,5 hari. Pada awalnya pupa berwarna kuning muda, bagian kutikula mengeras berpigmen. Pada tahap ini terjadi perkembangan organ dan bentuk tubuh. Dalam waktu yang singkat, tubuh menjadi bulat dan sayapnya menjadi lebih panjang. Warna tubuh Drosophila sp dewasa yang baru muncul lebih mengkilap dibandingkan Drosophila sp yang lebih tua (Wahyuni, 2013: 8). 

4. Dewasa 

Lalat dewasa jantan dan betina mempunyai perbedaan morfologi pada bagian posterior abdomen. Pada lalat betina dewasa terdapat garis-garis hitam melintang mulai dari permukaan dorsal sampai bagian tepi. Pada lalat jantan ukuran tubuh umumnya lebih kecil dibandingkan dewasa betina dan bagian ujung segmen abdomen berwarna hitam. Pada bagian tarsal pertama kaki depan lalat jantan terdapat bristel berwarna gelap yang disebut sex comb (Wahyuni, 2013: 8). 

Tahap Perkawinan Drosophila 

Medium yang diperlukan oleh lalat buah untuk tumbuh ialah medium kaya protein dan padat tidak banyak air. Media dengan tepung jagung cukup kuat menahan pencairan yang disebabkan oleh aktivitas larva, sehingga larva banyak ditemukan. Sedangkan penelitian yang dilakukan oleh Wahyuni memiliki hasil terbaik dengan menggunakan media pisang dan agar-agar. Ini disebabkan oleh pisang dan agar-agar memiliki kandungan karbohidrat yang cukup untuk lalat buah. Karbohidrat memegang peranan penting dalam dalam pertumbuhan Drosophila karena karbohidrat merupakan komponen utama dalam buah-buahan dan merupakan bagian dari zat gizi utama penghasil energi (Aurora & Susilawati, 268). 

Lalat buah dapat hidup dimana saja, selagi pada tempat tersebut terdapat makanan yang merupakan sumber energi dan tempat perkembangbiakan yang sangat esensial untuk kelangsungan hidup dan pertumbuhan populasi. Berdasarkan dari makanannya lalat buah merupakan jenis serangga yang termasuk kedalam kelompok fitofagus. Fitofagus merupakan insekta yang memakan tumbuh-tumbuhan (Rahmanda, 2017: 11). 

Lalat buah merupakan serangga yang melakukan kopulasi setelah tengah hari sebelum lalat buah jantan mengenal pasangannya selain melalui feromon, juga melalui kilatan warna tubuh dan pita atau bercak pada sayap. Berlangsungnya perkawinan sangat dipengaruhi oleh kematangan seksual dari lalat buah, hal ini berhubungan dengan usia lalat dewasa setelah menetas dari pupa. Perkawinan awal terjadi pada usia 9 – 11 hari setelah imago keluar dari pupa. Sukses kawin dalam peristiwa perkawinan sangat dipengaruhi oleh lingkungan terutama intensitas cahaya dan suhu. Proses perkawinan terdiri dari dua tipe, yaitu; pertama, tipe bercumbu dengan menggetarkan sayap, dan kedua yaitu tipe bercumbu dengan tidak menggetarkan sayap (Dumalang & Lengkong, 2011: 194). 

Gambar 8. Lalat Buah saat Eclosion and Virgins 

(Chyb, 2013: 23) 

Menurut Ema (2009: 28), lalat jantan dan betina telah mengalami kematangan seksual, maka keduanya mempunyai kecenderungan untuk saling tertarik dengan mengeluarkan feromon dan melakukan perkawinan (kopulasi). Pada umumnya individu jantan akan kawin ketika sudah mencapai kematangan seksual yaitu kira-kira berumur 12 jam setelah menetas. Pada individu betina mereka tidak akan kawin selama selang waktu 12 jam pertama setelah keluar dari pupa. Biasanya individu betina akan menolak kawin dengan jantan, hal tersebut menunjukkan bahwa individu betina belum mencapai aktivitas maksimum kematangan seksual sampai berumur 48 jam. Droshopilla melanogaster dianggap telah mencapai kedewasaan seksual setelah mampu menghasilkan dan mengeluarkan spermatozoa (untuk individu jantan) dan ootid (untuk individu betina). Tahapan perkawinan pada Droshopilla melanogaster melalui tahap-tahap sebagai berikut: 

1. Orienting 

Pada tahapan ini individu jantan dan betina berhadapan dengan jarak kurang lebih 2 mm, individu jantan akan mengikuti individu betina ketika individu betina bergerak berputar (Ema, 2009: 28). 

2. Tapping 

Tapping merupakan suatu tahapan dilakukan oleh lalat buah sebelum melakukan tahapan berikutnya. Tahapan ini berupa penepukan tubuh individu betina oleh kaki depan individu jantan (Ema, 2009: 28). 

3. Singing 

Singing yaitu tahapan dimana individu jantan mengangkat sayapnya membentuk sudut 900 dan menghasilkan suara yang diterima oleh antena betina, kepakan sayap menimbulkan suara yang khas, bila individu betina belum tertarik, dimana yang jantan akan mengulangi kegiatan dari awal (Ema, 2009: 28). 

4. Licking 

Licking yaitu tahapan individu jantan mengintip dan dengan belalainya menjilat alat kelamin individu betina, jika sedang birahi, individu betina berhenti dan membiarkan individu jantan untuk menjilat alat kelaminnya dengan belalainya, mengatur posisi tubuhnya dan siap melakukan kopulasi (Ema, 2009: 28). 

5. Attempting copulation 

Attempting copulation merupakan suatu usaha dilakukan oleh lalat buah untuk melakukan suatu kopulasi. Attempting copulation dilakukan oleh lalat buah sebelum melakukan kopulasi atau copulation. Dewasa pada Drosophila melanogaster dalam satu siklus hidupnya berusia sekitar 9 hari, sedangkan lalat betina akan kawin setelah berumur 8 jam dan akan menyimpan sperma dalam jumlah yang sangat banyak dari lalat buah jantan (Ema, 2009: 28). 

6. Copulation 

Drosophila sebelum berkopulasi melakukan suatu urutan kegiatan yang diartikan sebagai “pacaran”. Kegiatan pacaran didahului oleh individu jantan menepuk abdomen individu betina dengan kaki depannya dengan tujuan untuk mengidentifikasikan individu betina apakah tergolong sesama jenis atau bukan (Ema, 2009: 28).

                                                Daftar Pustaka 

Agustina, E., Mahdi, N., & Herdanawati. (2013). Perkembangan metamorphosis lalat buah (Drosophilla melanogaster) pada media biakan alami sebagai referensi pembelajaran pada matakuliah perkembangan hewan. BIOTIK: Jurnal Ilmiah Biologi Teknologi Dan Kependidikan, 1(1), 12–18. https://doi.org/10.22373/biotik.v1i1.207. 

Amatullah S. (2016). Karakterisasi Morfologi dan Molkuler Lalat Buah (Drosophila melanogaster Meigen) Berdasarkan DNA Pengkode ITS2. (Skrips Diunduh Onlinei). Jember: Universitas Jember. http://repository.unej.ac.id/. 

Aurora, M. E. M. & Susilawati, I. O. (2020). Monohibridization with different media treatments on fruit flies (Drosophila melanogaster). Jurnal Biologi Tropis, 20(2), 263–269. https://doi.org/10.29303/jbt.v20i2.1895. 

Campbell, N. A. (2008). Biologi (8th ed., Vol. 1). (Terjemahan Damaring Tyas Wulandari). Jakarta: Erlangga. (Judul Asli Biology 11ed oleh Person Benjamin Cummings). 

Chyb, S. & Gompel, N. (2013). Atlas of Drosophila Morphology. Amsterdam: Elsevier. 

Dumalang, S., & Lengkong, M. (2011). Perilaku kawin, uji respon dan identifikasi spesies lalat buah pada belimbing, ketapang, dan paria. Eugenia, 17(3), 192–202. https://doi.org/10.35791/eug.17.3.2011.3543. 

Ema, Aprilisa. (2009). Hubungan Lama Kopulasi dengan Jumlah Keturunan F1 Drosophila Melanogaster. Malang: Universitas Negeri Malang.

Hotimah, H., Purwatiningsih, & Senjarini, K. (2017). Deskripsi morfologi Drosophilla melanogaster normal (Diptera:Drosophilidae), strain sepia dan plum. Jurnal Iilmu Dasar, 18(1), 55–60. 

Purwantiningsih, B., & Fauzi (ed), A. (2014). Serangga Polinator. Malang: Universitas Brawijaya Press. 

Rahmanda, E. (2017). Identifikasi Spesies Lalat Buah Genus Bactrocera (Diptera:Tephritidae) pada Komoditas Cabai (Capsicum sp) pasar Bandar Lampung. In Jurnal Biologi UIN Raden Intan (Vol. 2, Issue 2). (Skrips Diunduh Onlinei). Lampung: Universitas Islam Negeri Raden Intan. 

Reece, J., Urry, L., & Wasserman, S. (2011). Campbell Biology (Tenth Edition). California: Pearson Benjamin Cummings. 

Seregeg, Wayan. (2005). Pengaruh Suhu Lingkungan Tropis Terhadap Penentuan Jenis Kelamin Droshopilla, Berk. Penel Hayati. 11 (55–59). 

Solomon. (2008). Biology. USA : Thomson Higher Education. 

Suparman., Roini, C., & Saban, J. (2018). Indeks isolasi sexual antara lalat buah. Saintifik@: Jurnal Ilmiah MIPA, 3(1), 41–48. 

Suryo. (2012). Genetika Strata 1. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press. 

Wahyuni, E. S. (2015). Pertumbuhan lalat buah (Drosopilla sp.) pada berbagai media dan sumbangannya pada pembelajaran biologi di SMA. Jurnal Visi Ilmu Pendidikan, 12(1), 1–5. https://doi.org/10.26418/jvip.v12i1.10919. 

Wahyuni, Sri. (2013). Pengaruh Maternal Terhadap Viabilitas Lalat Buah (Droshopilla melanogaster, Meigen) (Skripsi Diunduh Onlinei). Jember: Universitas Jember. 

Share: